Elles forment, comme les Légumineuses, des nodules fixateurs d’azote au niveau des racines. De même que les légumineuses, cette capacité leur confère le comportement d’espèces pionnières capables de s’installer sur les sols pauvres, faibles en azote.
Elles s'associent non pas avec Rhizobium (cas des légumineuses) mais avec Frankia, de l'ordre des actinomycètes, organismes connus pour décomposer des matières "récalcitrantes" (lignines).
Contrairement aux légumineuses qui ne peuvent s'associer qu'avec une variété de Rhizobium à la fois, certaines essences peuvent s'associer jusqu'à une vingtaine de Frankia
Le taux de fixation d’azote mesuré sur quelques espèces d’aulne est de 300 kg of N2/ha/an, comparable aux plus hauts taux relevés sur légumineuses.
Comme pour les légumineuses, la nodulation est favorisée par un manque d’azote, et inhibée par de fortes concentrations d’azote.
Deux mécanismes d’infection :
- Infection des poils racinaires (observé dans les Casuranisa et Alnus). L'infection commence à l'intérieur des cellules des poils absorbants et suivi par la formation d'organes symbiotiques primitifs sans organisation véritable, sorte de prénodule.
- Le deuxième mécanisme infectieux est appelé entrée intracellulaire, et est très bien décrit dans les variétés de Discaria. Les bactéries prénètrent la racine extracellulairement, poussant entre les cellules épidermiques et les cellules corticales. Plus tard, la Frankia devient intracellulaire mais aucun prénodule n'est formé.
Dans tous les cas, l'infection entraîne la division des cellules dans le péricycle, et la formation de nouveaux organes consistant en plusieurs lobes, anatomiquement similaires à une racine latérale. Ces organes sont les nodules actinorhizes. Les cellules corticales des nodules sont envahis par les filaments de Frankia, venant de l'endroit d'infection ou du prénodule. Les nodules actinorhizes ont une croissance généralement indeterminée, les nouvelles cellules sont continuellement produites à l'apex et deviennent ensuite infectées. Les cellules matures des nodules sont remplies avec des filaments bactériques qui fixent activement l'azote
Peu d'information est disponible concernant les mécanismes entraînant la nodulation. Aucun équivalent aux "Nod factors" (français inconnu, ndlt) rhizobiaux n'ont été trouvés, mais plusieurs gènes qui participent à la formation et au fonctionnement des nodules des Légumineuses (codant l'hémoglobine et autres nodulines) sont également trouvables dans les plantes actinorhizes, où on imagine qu'ils jouent un rôle similaire. Le manque d'outil génétique dans Frankia et les variétés actinorhizes sont la principale explication de la compréhension lacunaire de cette symbiose. Affaire à suivre.
Familles :
- Eleagnaceae
- Casuarinaceae*
- Rhamnaceae
- Coriariaceae*
- Datiscaceae
- Myricaceae
*Certains reports suggèrent que seuls quelques genres et espèces de Casuarinacées et Coriariacées sont concernées
Genres :
- Alnus
- Parasponia
- Cercocarpus
- Chamaebatia
- Purshia
- Dryas
- Cowania
*Certains reports suggèrent que seuls quelques Dryas seraient concernées
Notes : Elles sont réparties en 4 ordres (http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/thumb/6/60/ArbreDicots.jpg/522px-ArbreDicots.jpg) dont on déduit un ancêtre commun prédisposé à ces associations.
Un nodule infecté : http://en.wikipedia.org/wiki/File:An_alder_root_nodule_gall.JPG